Espèce

C’est le mot le plus solide du vocabulaire de la biologie, et le premier qu’on apprenne. Les êtres vivants sont rangés en espèces, chacune porte un nom en deux mots, et l’on retient le critère qui les sépare : deux individus de la même espèce se reproduisent entre eux et donnent une descendance elle-même féconde. L’âne et la jument sont deux espèces, et leur mulet est stérile.

La règle est claire, elle est mémorable. Et chez les plantes, elle ne fonctionne pas.

Non qu’elle soit fausse : elle est inapplicable. Une synthèse parue en 2005 dans Trends in Ecology and Evolution l’a chiffrée. Au moins 25 % des espèces végétales s’hybrident avec une autre espèce dans la nature, contre environ 10 % chez les animaux. Chez les plantes, le croisement entre espèces n’est pas l’accident qui confirme la frontière : c’est un fonctionnement ordinaire. Si nous le tenons pour anormal, c’est que nous raisonnons en animaux.

Et le meilleur exemple est français.

La lavande vraie, Lavandula angustifolia, pousse en altitude. La lavande aspic, Lavandula latifolia, préfère les terrains plus bas et plus chauds. Entre 600 et 800 mètres, les deux aires se recouvrent, et là, sans que personne n’intervienne, les abeilles font le reste : elles portent le pollen de l’une sur les fleurs de l’autre. De ce croisement naît le lavandin, Lavandula × intermedia, le petit signe × du nom marquant précisément l’hybride.

Le lavandin est plus vigoureux que ses deux parents, ses épis sont plus gros, il donne bien davantage d’huile essentielle. Et il est stérile. Il fleurit, il est abondamment butiné, mais il ne produit pas de graine viable : sa lignée s’arrête à lui.

Posez alors la question à la nature. Lavande vraie et lavande aspic, une espèce ou deux ? Rien ne les empêche de se croiser, et elles le font sans nous. Mais leur descendance n’a pas d’avenir. La nature ne tranche pas. Elle produit un continuum, et c’est nous qui posons la frontière quelque part au milieu.

Une conséquence en passant, pour qui a photographié les champs violets de Provence : ce n’est probablement pas de la lavande. Le lavandin occupe plus de 80 % des surfaces cultivées en France. Et comme il ne fait pas de graine, on ne le multiplie que par bouturage : tous les plants d’un champ sont le même individu, recopié. Ces paysages que l’on croit sauvages sont des rangées de clones d’un hybride stérile.

Reste le plus troublant, et il tient dans les noms eux-mêmes.

Angustifolia signifie « à feuilles étroites », latifolia « à feuilles larges ». Les deux espèces ont donc été nommées d’après leur feuille, ce qui suppose que ce caractère les sépare. Or les mesures disent ceci : la feuille de la lavande vraie fait 4 à 6 mm de large, celle de l’aspic plus de 5 mm. Relisez les deux intervalles. Ils se chevauchent. Une feuille de cinq millimètres et demi ne dit pas de quelle espèce elle provient. Et le lavandin, comme il se doit, est intermédiaire.

Comment font les botanistes, alors ? Ils ne se fient jamais à un caractère seul, mais à un faisceau : la largeur de la feuille, la hampe florale - simple et portant un unique épi chez la lavande vraie, ramifiée et portant plusieurs épis chez l’aspic et le lavandin -, et l’odeur, franchement camphrée chez l’aspic. Aucun de ces trois indices ne décide à lui seul. C’est leur convergence qui emporte la détermination. En petit, c’est déjà toute l’histoire de la notion d’espèce.

Depuis les années 1990, un critère entièrement nouveau est venu s’ajouter, et il ne doit rien à la forme des êtres : la généalogie. En séquençant l’ADN, on ne compare plus des ressemblances, on remonte des filiations. Une espèce devient alors le plus petit groupe d’individus descendant tous d’un même ancêtre : une branche entière et complète de l’arbre du vivant.

L’apport a été considérable, et il explique une chose qui agace beaucoup de jardiniers, le changement des noms latins. Depuis 1998, un consortium international, l’Angiosperm Phylogeny Group, refait la classification des plantes à fleurs sur les données moléculaires ; sa quatrième version, publiée en 2016, compte 64 ordres et 416 familles. Des familles entières ont été dissoutes, d’autres recomposées, parce que des plantes qui se ressemblaient n’étaient pas parentes et que d’autres, très dissemblables, l’étaient. Le nom suit la classification.

C’est ainsi que l’échalote, longtemps tenue pour une espèce à part entière, s’est vue rattachée à l’oignon autour de 2010. Elle n’avait pas changé. Notre lecture de sa parenté, oui.

On pourrait croire la question réglée. Elle ne l’est pas : elle a été déplacée.

D’abord parce que la généalogie ne fournit toujours pas de seuil. L’arbre est continu, les branches se divisent sans cesse, et rien dans les données ne dit à quelle profondeur il faut cesser de parler de populations pour commencer à parler d’espèces. Ce seuil, ce sont les biologistes qui le placent.

Ensuite, et c’est plus profond, parce que chez les plantes l’arbre n’est pas tout à fait un arbre. Quand deux espèces s’hybrident et que l’hybride se recroise avec l’un de ses parents, des gènes passent durablement d’une espèce à l’autre : c’est l’introgression. Des branches se rejoignent après s’être séparées. Par endroits, l’arbre devient un réseau.

Un détail technique le montre mieux qu’un long raisonnement. Pour identifier une plante par son ADN, un accord international a retenu en 2009 deux gènes, rbcL et matK, comme « code-barres » de référence. Leur taux de réussite plafonne autour de 70 à 75 % : ils échouent régulièrement sur les espèces proches. Surtout, ces deux gènes sont logés dans le chloroplaste, lequel se transmet par la mère seule chez la plupart des plantes à fleurs. Autrement dit, le code-barres d’un lavandin est celui de sa mère, et rien d’autre. L’outil conçu pour nommer les espèces lit « lavande vraie », ou « lavande aspic », et ne voit pas l’hybride qu’il a sous la main. Il a fallu lui adjoindre un marqueur pris dans le noyau. C’est-à-dire, une fois de plus, un caractère de plus au faisceau.

Il y a plus radical encore. Chez les plantes, l’hybridation ne se contente pas de brouiller les espèces : elle en fabrique. Il arrive qu’après un croisement le stock de chromosomes de l’hybride se trouve doublé. Ce doublement, la polyploïdie, lui rend d’un coup sa fertilité, mais avec lui-même seulement, et plus avec aucun de ses deux parents. Une espèce nouvelle vient d’apparaître, reproductivement isolée, en une seule génération. Le blé que nous mangeons est né de cette manière, et l’épeautre en garde la trace dans ses quarante-deux chromosomes.

On comprend alors pourquoi les biologistes ne disposent pas d’une définition de l’espèce, mais de plus de vingt. Un recensement en a listé vingt-deux, un autre vingt-six. Interfécondité, ressemblance, généalogie, niche écologique, cohésion des populations : chacune sert un usage, aucune ne couvre tous les cas. Le pissenlit, qui produit ses graines sans fécondation, échappe d’emblée à tout critère fondé sur la reproduction, et on lui a décrit des micro-espèces par centaines.

Faut-il en conclure qu’aucune définition n’est possible ? Non. En 2007, dans Systematic Biology, le systématicien Kevin de Queiroz a fait observer que ces définitions ne se contredisent pas vraiment : elles disent toutes la même chose sur ce qu’une espèce est, et ne divergent que sur la manière de la reconnaître.

Ce qu’elles disent toutes tient en une ligne. Une espèce est une lignée de populations qui évolue séparément des autres. L’interfécondité, la ressemblance, la généalogie, la niche écologique ne sont pas des définitions rivales : ce sont des indices de cette séparation, qui apparaissent à des moments différents de la divergence. Une lignée peut être déjà distincte par sa forme sans être encore incapable de se croiser, et c’est exactement le cas de nos deux lavandes. Le faisceau, enfin nommé.

La définition est claire, et elle a l’honnêteté de ne pas trop promettre : elle dit quoi chercher, non où poser la limite. À partir de quand deux lignées ont-elles assez divergé pour qu’on les compte séparément ? Aucune donnée ne répond. La décision ne disparaît pas, elle se déplace.

D’où la règle que suit tout botaniste devant deux plantes, et qui vaut d’être retenue : une différence ne compte que si elle est constante entre les populations et non variable à l’intérieur de chacune. Une feuille plus large, une fleur blanche au milieu des bleues, un port plus trapu : sur un seul individu, cela ne dit rien. C’est l’erreur ordinaire, celle qui prend une variation pour une espèce.

Il serait tentant d’en conclure que la science patauge. C’est l’exact contraire. Le flou n’est pas dans nos instruments, il est dans l’objet. L’évolution ne procède pas par cases mais par divergences progressives, lentes, parfois réversibles. Exiger une frontière nette entre deux espèces, ce serait exiger que le vivant ait cessé de bouger.

Là où les espèces nous paraissent bien séparées, c’est le plus souvent que les formes intermédiaires ont disparu. Et là où elles ne le sont pas, cela se voit : le chêne pédonculé et le chêne sessile, les deux chênes les plus communs de nos forêts, que chacun croit distinguer sans hésiter, s’hybrident couramment. Le séquençage a montré plus troublant encore. Mesurée sur l’ensemble du génome, leur différenciation est faible : l’indice qui la chiffre, et qui vaudrait 1 si les deux espèces n’avaient plus rien en commun, se situe autour de 0,13. Ces deux arbres que tout le monde distingue partagent donc l’essentiel de leur patrimoine. Ce qui les tient séparés tient dans quelques îlots précis du génome, où la sélection maintient l’écart pendant que tout le reste continue de s’échanger. La frontière entre deux espèces n’est pas un mur : c’est un archipel.

Une espèce n’est donc pas une case que la nature nous fournirait toute faite. C’est une lignée qui se sépare, et une décision sur le moment où l’on acte cette séparation : prise sur un faisceau d’indices, adoptée par convention, et révisable, parfois révisée. Ce n’est pas un aveu de faiblesse. C’est la trace, dans notre vocabulaire, de ce que le vivant n’a pas fini de se séparer.

Pour aller plus loin : ce qu’il y a autour de l’espèce.

Le nom scientifique compte deux mots, usage qui remonte à Linné. Le premier, toujours en majuscule, désigne le genre : Lavandula. Le second, l’épithète, désigne l’espèce à l’intérieur de ce genre : angustifolia. L’épithète ne se lit jamais seule, et angustifolia isolé ne veut rien dire : des dizaines de plantes sans parenté le portent. Les genres se regroupent ensuite en familles : les lavandes, la menthe, le thym, le romarin, la sauge et le basilic sont toutes des Lamiacées.

Sous l’espèce viennent la sous-espèce et la variété, qui désignent des populations naturelles distinctes sans être séparées, puis le cultivar, qui n’a lui rien de naturel : c’est une forme obtenue et maintenue par l’homme. Les lavandins de Provence portent d’ailleurs des noms de cultivars, Grosso, Super, Abrial, et chacun est un clone unique, bouturé à l’identique depuis le jour de sa sélection.

Une objection vient alors naturellement : si une espèce est une lignée qui évolue séparément, un genre en est une aussi, et une famille également. Qu’est-ce qui les distingue ? Ceci : ce ne sont pas des choses de même nature. Une espèce est une lignée ; un genre est un paquet de lignées déjà séparées, une famille un paquet de genres. Et surtout, rien dans la nature ne dit où couper au-dessus de l’espèce. La seule exigence est que le groupe soit complet, c’est-à-dire qu’il contienne tous les descendants de son ancêtre ; le reste relève de la commodité. La dispute en cours sur les eucalyptus l’illustre : un genre, trois, ou quatre depuis 2024 ? Personne n’y invoque de critère biologique de genre, car il n’en existe pas.

En dessous de l’espèce, la difficulté est inverse. Une sous-espèce est une population reconnaissable mais encore reliée aux autres par des échanges : une lignée en train de se séparer, pas encore séparée. La différence avec l’espèce est de degré, non de nature, et c’est bien pour cela que le seuil se décide.