Feuille

Ce que l’on croit souvent
Une feuille se reconnaît à sa forme : plate, verte, portée par une tige. Ce qui y ressemble en est une, et ce qui n’y ressemble pas n’en est pas.
La vraie définition botanique
Chacun croit savoir reconnaître une feuille : c’est plat, c’est vert, c’est porté par une tige. La forme suffit.
Elle ne suffit pas du tout. Le dictionnaire l’a déjà rencontré une dizaine de fois sans le dire : les tuniques d’un oignon sont des feuilles, les épines d’un cactus aussi, le « bulbe » du fenouil n’est qu’un empilement de bases de feuilles, et les écailles d’un rhizome également. Aucune de ces choses ne ressemble à une feuille.
Et l’inverse est vrai. Beaucoup de ce qui ressemble à une feuille n’en est pas une.
Il faut donc une définition qui ne doive rien à l’apparence. Elle existe, elle est simple, et elle est de position : une feuille est l’organe à l’aisselle duquel se trouve un bourgeon. Rien d’autre. Ni la forme, ni la couleur, ni la fonction : la place.
Une réserve s’impose aussitôt, sur la portée de ce critère : il vaut pour les plantes à graines, c’est-à-dire pour l’immense majorité de ce que nous croisons. Les fougères font exception - on ne trouve aucun bourgeon à l’aisselle d’une fronde, et leurs rameaux naissent entre deux feuilles plutôt que dans leur angle. Le critère ne les condamne pas : il ne s’applique pas à elles (voir Fougère).
Ce critère se vérifie sur le terrain, à l’œil nu, et il tranche tous les cas. Commençons par ceux qui trompent.
La foliole. Regardez un rameau de robinier : ce que vous appelez spontanément « les feuilles » sont des folioles, et la pièce entière - l’axe et la vingtaine de folioles qu’il porte - est une seule feuille, dite composée. Comment en être sûr ? Cherchez le bourgeon. Vous en trouverez un à la base de la pièce entière, là où elle s’attache au rameau ; vous n’en trouverez aucun à la base des folioles. Une foliole n’a jamais de bourgeon à son aisselle, et c’est ce qui la disqualifie.

La bractée. Le rouge du poinsettia, le violet du bougainvillier, le blanc de l’arum : ce ne sont pas des pétales, et ce ne sont pas non plus des feuilles ordinaires. Ce sont des bractées, pièces intermédiaires qui accompagnent une fleur (voir Bractée).
Le cladode, enfin, et c’est le cas le plus retors. Le fragon, ce petit houx piquant des sous-bois, semble couvert de petites feuilles coriaces terminées en pointe. Elles n’en sont pas : ce sont des tiges aplaties, vertes, qui ont pris l’apparence et le travail d’une feuille.
La preuve est visible sur la photographie d’ouverture, et elle est sans réplique : la fleur naît au beau milieu de la pièce. Or une fleur ne pousse jamais sur une feuille. Elle naît à un nœud, sur une tige. Un organe qui porte une fleur sur sa face est donc une tige, quoi qu’en dise sa forme.
Passons maintenant à l’autre sens : ce qui est une feuille sans en avoir l’air.
Le cas le plus spectaculaire est une petite plante des moissons et des talus, la gesse aphylle - littéralement « sans feuilles ». Elle en a pourtant. Simplement, chez elle, le limbe a disparu et la feuille est réduite à une vrille, ce fil qui s’enroule autour des supports. Et ce que l’on prend pour ses deux feuilles, ces grandes pièces triangulaires opposées qui font toute la photosynthèse, ce sont ses stipules - les petits appendices qui, chez les autres plantes, se contentent de garnir la base du pétiole.

Le reste du dictionnaire en fournit la liste, sans qu’il soit besoin d’y revenir. Les tuniques charnues d’un oignon sont des feuilles (voir Bulbe). Les épines d’un cactus aussi, tandis que les piquants du rosier n’en sont pas (voir Aiguillon). Les deux épines à la base d’une feuille de robinier sont des stipules transformées. Les gaines renflées que nous mangeons dans un fenouil sont des feuilles prises par le pied (voir Fenouil). Une seule pièce, une douzaine de métiers.
Reste à savoir pourquoi la feuille est ainsi la plus transformable des pièces de la plante. La réponse est ancienne, et la génétique l’a confirmée.
En 1790, Goethe - le poète, qui fut aussi naturaliste - publie un essai sur la métamorphose des plantes où il soutient une idée déroutante : toutes les parties d’une plante seraient des variations autour d’une forme unique, la feuille. Les sépales, les pétales, les étamines et les carpelles ne seraient que des feuilles diversement modifiées. C’était une intuition, sans preuve.
La preuve est venue deux siècles plus tard. On sait aujourd’hui que l’identité des pièces d’une fleur est fixée par un petit nombre de gènes, ce que les biologistes appellent le modèle ABC : selon la combinaison qui s’exprime en un point donné, la même ébauche donnera un sépale, un pétale, une étamine ou un carpelle. Modifiez la combinaison, et l’organe change de nature. Mieux encore, on a montré qu’en activant les bons gènes dans une feuille ordinaire, on la convertit en organe floral.
Autrement dit, Goethe avait raison : la fleur est un rameau dont les feuilles ont reçu d’autres consignes. Ce qui éclaire deux choses que ce dictionnaire a déjà racontées - les pétales surnuméraires d’une fleur double, qui sont des étamines ayant basculé de programme (voir Étamine), et l’opercule de la fleur d’eucalyptus, fait de pétales et de sépales soudés en couvercle (voir Eucalyptus).
Une feuille n’est donc pas une forme. C’est une position sur la tige, et un programme susceptible d’être réécrit. Elle peut devenir épine, vrille, écaille, réserve, drapeau coloré ou pétale ; elle peut disparaître et laisser une tige faire son travail à sa place. Ce qui ne change jamais, c’est le bourgeon qu’elle abrite à son aisselle. Quand vous ne saurez plus quoi penser d’un organe vert et plat, cherchez ce bourgeon : il répondra pour vous.
À ne pas confondre
- Fragon, ou petit houxRuscus aculeatus
Ses « feuilles » sont des cladodes, tiges aplaties : elles portent la fleur en leur milieu
- Gesse aphylle, ou gesse sans feuillesLathyrus aphaca
L’inverse : sa feuille est réduite à une vrille, et ce sont deux stipules qui font le limbe
- Robinier faux-acaciaRobinia pseudoacacia
Ce qu’on prend pour ses feuilles sont des folioles ; la pièce pennée entière est une seule feuille
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